Расширенный поиск
6 Марта  2021 года
Логин: Регистрация
Пароль: Забыли пароль?
  • Садакъачыны джаны – къапчыгъында.
  • Къызгъанчдан ычхыныр, мухардан ычхынмаз.
  • Адамны аманы адамны бети бла ойнар.
  • Эки ойлашыб, бир сёлешген.
  • Ариуну – ауруу кёб.
  • Магъанасыз сёз – тауушсуз сыбызгъы.
  • Къонакъ хазыр болгъанлыкъгъа, къонакъбай хазыр тюлдю.
  • От этилмеген джерден тютюн чыкъмайды.
  • Чомартха Тейри да борчлуду.
  • Билген билмегенни юретген адетди.
  • Окъумагъан сокъурду, сокъур ташха абыныр!
  • Рысхы джалгъанды: келген да этер, кетген да этер.
  • Тау башында, тау болмаз, джангыз терек, бау болмаз.
  • Зар адам ашынгы ашар, кесинги сатар.
  • Соргъан айыб тюлдю, билмеген айыбды.
  • Аз айтсам, кёб ангылагъыз.
  • Ойнай-ойнай кёз чыгъар.
  • Ариу сёз – джаннга азыкъ, аман сёз – башха къазыкъ.
  • Аманны эки битли тону болур, бирин сеннге кийдирир, бирин кеси киер.
  • Этни да ашады, бетни да ашады.
  • Ётюрюк хапар аякъ тюбю бла джюрюйдю.
  • Къайгъы тюбю – тенгиз.
  • Ашыкъгъанны этеги бутуна чырмалыр.
  • Ауузу аманнга «иги», деме.
  • Уясында не кёрсе, учханында аны этер.
  • Кюн кёрмеген, кюн кёрсе, кюндюз чыракъ джандырыр.
  • Джуртун къоругъан озар.
  • Тёзген – тёш ашар!
  • Кёб джат да, бек чаб.
  • Тенгинг джокъ эсе – изле, бар эсе – сакъла!
  • Къарнынг ауруса, ауузунгу тый
  • Джол бла сёзню къыйыры джокъ.
  • Джангыз терек къынгыр ёсер.
  • Адамны адамлыгъы къыйынлыкъда айгъакъланады.
  • Артына баргъанны, къатына барма.
  • Джахил болса анасы, не билликди баласы?
  • Сабий болмагъан джерде, мёлек болмаз.
  • Акъыл къартда, джашда тюйюлдю – башдады.
  • Бал чибинни ургъаны – ачы, балы – татлы.
  • Къая джолда джортма, ачыкъ сёзден къоркъма.
  • Къызны минг тилер, бир алыр.
  • Билимли ёлмез, билимсиз кёрмез.
  • Мухардан ач ычхынмаз.
  • Къошда джокъгъа – юлюш джокъ.
  • Ауругъан – джашаудан умутчу.
  • Хантына кёре тузу, юйюне кёре къызы.
  • Ач бёрюге мекям джокъ.
  • Суугъа – таянма, джаугъа – ийнанма.
  • Чёбню кёлтюрсенг, тюбюнден сёз чыгъар.
  • Ёзденликни кёбю ётюрюк.

Генетическая характеристика балкарцев и карачаевцев по данным об изменчивости митохондриальной ДНК

09.02.2021 0 393
Генетическая характеристика балкарцев и карачаевцев 
по данным об изменчивости митохондриальной ДНК

М.А. Джаубермезов, Н.В. Екомасова, М. Рейдла, С.С. Литвинов, 
Л.Р. Габидуллина, Р. Виллемс, Э.К. Хуснутдинова

Коренное население Северного Кавказа относится к трем основным лингвистическим семьям: кавказской, индоевропейской и алтайской. В свою очередь кавказская семья состоит из абхазо-адыгской и нахско-дагестанской групп. Иранская группа представлена осетинским языком, относящимся к индоиранской ветви индоевропейской семьи. Языки балкарцев, карачаевцев, кумыков и ногайцев принадлежат тюркской группе алтайской языковой семьи. Язык карачаевцев и балкарцев принято именовать карачаево-балкарским; по классификации Н.А. Баскакова он относится к кыпчакской группе тюркских языков и наиболее близок к крымско-татарскому, караимскому, кумыкскому, ногайскому, казахскому и каракалпакскому языкам [1]. Балкарцы и карачаевцы относятся к кавкасионскому антропологическому типу [2]. По результатам данных краниологии, соматологии, одонтологии и дерматоглифики был сделан вывод об аборигенном (кавказском) происхождении балкарцев и карачаевцев и их родстве с представителями соседних народов, а также о незначительной роли в их этногенезе среднеазиатского компонента [3–5]. 

По данным переписи 2010 г. численность балкарцев в России составляет 112.9 тыс. человек, карачаевцев 218.4 тыс. человек [6]. Большинство представителей этих народов компактно проживают в Карачаево-Черкесской и Кабардино-Балкарской республиках. 

Среди балкарцев выделяют пять субэтнических групп: баксанцы, чегемцы, холамцы, безенгиевцы и малкарцы. Этнотерриториальные группы балкарцев мало изучены с позиций истории и антропологии и не были изучены с генетической точки зрения, хотя в некоторых ранних исторических очерках население различных субгрупп балкарцев именуется народами [7]. В разное время лингвисты выделяли в балкарском языке до четырех различных диалектов [8–13]. Считается, что возникновение диалекта может быть связано как с дивергенцией единого языка и, как следствие, обособлением группы внутри популяции и формированием новой этнической общности, так и процессами конвергенции, сближения разных языков и даже заменой двух или нескольких языков одним [14]. В этой связи особый интерес вызывает изучение субпопуляций балкарцев и близких к ним в этническом плане карачаевцев с точки зрения популяционной генетики для обнаружения общих или автохтонных и приобретенных компонентов.

Полиморфизм мтДНК в популяциях Северного Кавказа частично уже был рассмотрен в ряде работ [15–20]. Однако развитие методов популяционной генетики и появление новых возможностей для определения филогенетических взаимоотношений между популяциями позволяет рассмотреть данный вопрос, используя более глубокое филогенетическое разрешение. Также в связи с наличием в популяции балкарцев пяти самостоятельных этнотерриториальных групп существует необходимость изучения указанного этноса с разделением на более мелкие этнические подразделения.

Целью настоящего исследования является изучение распределения частот гаплогрупп мтДНК в популяции карачаевцев и этнотерриториальных группах балкарцев с привлечением новейших генетических маркеров, что позволит продемонстрировать генетические взаимоотношения народов, развивающихся на смежной территории и имеющих общее историческое прошлое.


Материалы и методы

В работе использовали выборку 2014–2015 гг. из пяти субэтнических групп балкарцев (баксанцы, чегемцы, холамцы, безенгиевцы и малкарцы), проживающих в Кабардино-Балкарской Республике (Чегемский район, Черекский район, Эльбрусский район, г. Нальчик), общей численностью 234 человек. Выборка карачаевцев (N = 123) составлена из представителей данного этноса, проживающих в Карачаево-Черкесской Республике (г. Черкесск, г. Карачаевск, Малокарачаевский район, Карачаевский район, Усть-Джегутинский район, Прикубанский район) (табл. 1). В результате проведенного анкетирования были установлены как этническая принадлежность исследуемых, так и генеалогические данные до третьего поколения включительно. От всех участников было получено информированное согласие на участие в исследовании.


Таблица 1.  
Места сбора биологического материала

Проанализирована нуклеотидная последовательность гипервариабельного сегмента 1 (ГВС1), а также 20 маркеров кодирующего региона мтДНК с использованием последовательностей праймеров, указанных в работе Торрони с соавт. [21].

Выделение ДНК из цельной крови проводили стандартным методом фенольно-хлороформной экстракции [22]. Секвенирование мтДНК выполнено на автоматическом секвенаторе Applied Biosistems (ABI) 3730 XL DNA Analyzer. Результаты секвенирования анализировали при помощи программы ChromasPro 2.4.1. Гаплогруппы и гаплотипы определяли в результате анализа сайтов рестрикции кодирующего региона митохондриальной ДНК (мтДНК) (табл. 2).


Таблица 2.  
Локализация исследуемых фрагментов в кодирующем регионе мтДНК и рестриктазы, используемые для анализа

Примечание. При отсутствии сайта рестрикции проводилось секвенирование (seq).

Оценку степени генетической дифференциации между популяциями проводили с помощью показателей матрицы попарных дистанций Слаткина (Fst) [23] в программе Arlequin 3.5.2 [24]. Факторный анализ проводился с применением метода главных компонент с использованием статистического пакета XLSTAT 2017 [25]. Были определены индексы генетического разнообразия (Gene diversity) (Н), абсолютного (k) числа выявленных гаплотипов, числа полиморфных сайтов (S), среднего числа попарных нуклеотидных различий (Pi), а также индексов тестов на нейтральность Таджимы (D) и Фу (FS).


Результаты и обсуждение

По результатам проведенной работы нами выявлено 49 гаплогрупп мтДНК в популяциях балкарцев и карачаевцев (табл. 3). На долю восточно-евразийского компонентау карачаевцев приходится 8.9% митохондриального генофонда, у балкарцев в общем по всем субэтническим группам 10.2%, но в то же время отдельно в группе холамцев показатель увеличивается до 21.5%, а в группе чегемцев падает до 5.1%. По данным Кутуева [17], наибольшая частота восточно-евразийского компонента в популяциях Северного Кавказа наблюдается у караногайцев (47%) и кубанских ногайцев (20.6%), что согласуется с теорией их этногенеза, происходившего главным образом на территории Средней Азии и прилегающих к ней регионах [26]. Однако такое высокое содержание восточно-евразийского компонента в субпопуляции холамцев, по всей видимости, связано с небольшим объемом выборки (N = 28) и/или генетическим дрейфом, о чем свидетельствует крайне низкое разнообразие мотивов ГВС1 контрольного региона мтДНК.


Таблица 3.  
Распределение частот (%) гаплогрупп мтДНК в популяциях балкарцев и карачаевцев

      
Среди восточно-евразийских гаплогрупп в популяции карачаевцев с наибольшей частотой встречается гаплогруппа D, характерная для Северо-Западной и Центральной Азии [27]. Составляя 60% от всех восточно-евразийских линий в данной популяции, гаплогруппа D представлена лишь одним мотивом ГВС1 (16 223-16 362), что говорит о наличии эффекта основателя. В целом у балкарцев 47.6% восточно-евразийских гаплогрупп приходится на гаплогруппы D4e5b и C4a1. При рассмотрении распределения их по субэтническим группам не наблюдается никакой закономерности. Гаплогруппа G с высокими частотами распространена в популяциях Восточной (ительмены, коряки) и Средней Азии [28, 29]. G2a с невысокими частотами встречается в тюркоязычных популяциях Волго-Уральского региона [30]. В изученных нами субпопуляциях балкарцев в единичном случае гаплогруппа G2a была обнаружена в субропуляции холамцев, а ее ветвь G2a5 – лишь в субэтносе малкарцев (4.5%), причем была представлена только одним мотивом ГВС1 мтДНК (16 093-16 223-16 227-16 234-16 278-16 309-16 362).

Западно-евразийские линии у карачаевцев и балкарцев (все субэтносы) составляют 91.1 и 89.8% соответственно. Среди субгрупп балкарцев наибольшего значения достигают у чегемцев (94.9%), наименьшего – у холамцев (78.6%). Это связывают с наибольшим вкладом в генофонд карачаевцев и балкарцев ближневосточного компонента [31, 32].

Гаплогруппа W является ветвью гаплогруппы N2 и распространена от Ближнего Востока и Передней Азии до Восточной Европы [17, 33–38]. В изученных популяциях максимальных значений гаплогруппа W6 достигает в субэтносе чегемцев, где составляет 28.3% от всего разнообразия митохондриального генофонда. По данным Кутуева с соавторами помимо балкарцев высокого значения гаплогруппа W среди популяций Северного Кавказа достигает у аварцев (8.20%), кубанских ногайцев (6.11%) и кабардинцев (6%) [17]. Но свойственный балкарцам мотив ГВС1 среди них был обнаружен лишь в единичных случаях среди кабардинцев и кубанских ногайцев. Особый интерес вызывает то обстоятельство, что в популяции сванов, проживающих на южных склонах Кавказского хребта и чей язык относится к сванской группе картвельской языковой семьи [39], гаплогруппа W6 также является одной из наиболее распространенных [40]. Следует отметить, что 91% балкарских и 50% сванских образцов данной гаплогруппы представлены одним мотивом ГВС1 (16 192-16 223-16 292-16 325). Принимая во внимание факт обнаружения данной гаплогруппы на огромных территориях евразийского материка среди образцов древних египетских мумий, представителей древнеямной археологической культуры, у населения периода среднего неолита c территории Германии [41–43], а также наличие базальных линий гаплогруппы W6 в Анатолии, на Южном Кавказе [33] и в изученных нами популяциях Северного Кавказа, можно поддержать гипотезу о распространении гаплогруппы W6 после окончания последнего ледникового максимума с территории Анатолии.

Гаплогруппа X2 охватывает огромные территории от Западной и Центральной Азии, Сибири и Ближнего Востока до Европы и Северной Африки [44]. Среди субэтносов балкарцев частота данной гаплогруппы резко увеличивается среди безенгиевцев (15.8%), в то время как среди всех остальных варьирует от 3.6% у холамцев до 9.1% в субэтносе баксанцев. Широкое распространение в Северо-Кавказском регионе, сравнительно высокая частота, а также высокое разнообразие мотивов ГВС1 гаплогруппы X2 среди балкарцев, вероятно, дает основания говорить о раннем проникновении этой гаплогруппы в высокогорные районы Центрального Кавказа.

Ареал распространения гаплогруппы U3 в основном ограничен территорией Ближнего Востока [45]. В свою очередь субкластер U3b3 характерен для населения Ирана и Кавказа [46]. В изученных выборках карачаевцев и балкарцев (все субэтносы) частота встречаемости субкластера U3b3 составляет 4.1 и 4.7% соответственно, но в группе баксанцев этот показатель поднимается до 11.3%. Эти показатели перекрывают значения, наблюдаемые во всех популяциях Северного Кавказа [17], не учитывая даже тот факт, что последние приводились лишь по гаплогруппе U3, не разбивая ее на субкластеры. Данный факт на фоне значительно более высокой, чем для остальных субпопуляций балкарцев частоты встречаемости, а также наличие уникальных, не свойственных другим субпопуляциям балкарцев и народам Кавказа мотивов ГВС1 (16 168-16 192-A16220C-16 343) гаплогруппы U3b3 и (T16249A-16 311) гаплогруппы R1, возможно, свидетельствует в пользу обособленного развития населения Баксанского ущелья на протяжении довольно длительного периода.

Наибольшее значение уровень генетического разнообразия в изученных нами популяциях наблюдается у безенгиевцев (0.9858), чему соответствует также высокое разнообразие выявленных у них гаплотипов (29 при N = 38). Наименьшим значением характеризуется популяция чегемцев (0.9386) (табл. 3), 40.7% митохондриального разнообразия которых составляют гаплогруппы H (11.7%) и W6 (28.3%) (табл. 3). Статистически значимые значения FS Фу получены для всех изученных популяций. Высокое достоверно отрицательное значение FS-теста Фу на селективную нейтральность [47] в интересующих нас популяциях говорит об экспоненциальном росте численности популяций. Отрицательные значения теста на нейтральность Таджимы [48] также были получены для всех популяций, однако для холамцев не оказались статистически значимыми.


Таблица 4.  
Индексы генетического разнообразия и тестов на нейтральность по данным об изменчивости нуклеотидных последовательностей ГВС1 мтДНК


Примечание. N – размер выборки; H – генетическое разнообразие; K – число выявленных гаплотипов; S – число полиморфных сайтов; Pi – среднее число нуклеотидных различий при попарных сравнениях и стандартная ошибка (SE); Tajima‘s D – тест на нейтральность Таджимы (P < 0.05) и Fu’s FS – тест на нейтральность Фу (P < 0.02).

Нами также был проведен анализ Fst для оценки генетической близости карачаевцев, субпопуляций балкарцев и других популяций Кавказа, используя данные мотивов ГВС1 (табл. 5). В результате Fst анализа было выявлено, что все субпопуляции балкарцев по отношению друг к другу в целом показывают очень близкие значения. Карачаевцы демонстрируют близость с адыго-абхазскими народами, что может быть связано с географической близостью занимаемой этими народами территории. Интересно, что отличие карачаевцев и чегемцев, обнаруженное при оценке генетической близости (Fst) по данным Y-хромосомы [49], сохраняется и по результатам анализа данных мтДНК.


Таблица 5.  
Матрица попарных дистанций Слаткина (Fst) для популяций Кавказа


Примечание. Абхазы, абазины, черкесы, кабардинцы, чеченцы, ингуши, кубанские ногайцы, караногайцы, осетины, мегрелы– Yunusbayev et al., 2012 [19]; сваны – Yardumian et al., 2017 [40]; баксанцы, чегемцы, холамцы, безенгиевцы, малкарцы, карачаевцы – наши данные.

Для оценки генетического взаимоотношения по мтДНК между изученными популяциями и другими популяциями Кавказа нами был проведен анализ главных компонент (рис. 1). Поскольку караногайцы и кубанские ногайцы демонстрировали серьезные отличия и картина оказывалась сильно смещена, они были исключены из анализа. На данном графике мы видим значительное смещение баксанцев и карачаевцев по второй главной компоненте от других субэтнических групп балкарцев. Данное смещение происходит по второй, менее значимой компоненте, что возможно объясняется историческими данными, которые свидетельствуют о проживании карачаевцев до конца XVIII в. на территории Баксанского ущелья современной Кабардино-Балкарии [50]. При анализе первой и третьей компонент, отвечающих в общей сложности за 20.2% разнообразия в популяциях, наблюдалась кластеризация субэтнических групп балкарцев с незначительным сдвигом карачаевцев по третьей главной компоненте. В обоих типах анализа обнаружено сближение балкарцев и карачаевцев со сванами, а также карачаевцев с абхазами. Данный факт можно объяснить тесными контактами этих популяций вплоть до 90-х годов XX в., что выглядит логичным в свете занимаемых ими пограничных территорий.


Рис. 1.
Положение исследованных популяций Северо-Кавказского региона в пространстве главных компонент (PCA) по данным о гаплогруппах мтДНК.

Установлено, что среди изученных популяций преобладают западно-евразийские гаплогруппы мтДНК. Восточно-евразийский компонент в свою очередь наиболее выражен в популяции холамцев, где он представлен у 21.4% исследуемых образцов. Высокий уровень генетического разнообразия наблюдается во всех субэтнических группах балкарцев. Максимального значения данный показатель достигает в субгруппе безенгиевцев (0.9858). В результате Fst анализа было выявлено несущественное различие между субэтносами балкарцев. При этом наибольшую удаленность от популяции карачаевцев продемонстрировала субпопуляция чегемцев, несмотря на географическую близость проживания и принадлежность к одной лингвистической группе. Это обстоятельство позволяет критически отнестись к данным об изначальном заселении Чегемского ущелья карачаевцами [50]. В свою очередь используемые нами статистические данные свидетельствуют о близких контактах чегемцев с другими этнотерриториальными группами балкарцев, а также со сванами и в меньшей степени с кубанскими ногайцами. В результате проведения анализа главных компонент выявлено удаление баксанцев и карачаевцев по второй главной компоненте от других субэтнических групп балкарцев.

В результате проведенной нами работы установлено, что 90% митохондриального разнообразия в изученных популяциях приходится на западно-евразийские гаплогруппы. В то же время в субгруппе холамцев частота восточно-евразийсих гаплогрупп повышается до 21.5%. Особого внимания заслуживает PC-анализ, демонстрирующий сближение чегемцев, безенгиевцев и малкарцев, поскольку существенный характер диалектных различий между субэтносами малкар и чегем (с переходным типом у безенгиевцев) [8–13] не привел к каким-либо существенным отличиям на генетическом уровне. Нами обнаружены уникальные для всего Кавказа мотивы ГВС1 гаплогруппы U3b3 и R1 среди баксанцев, D4a3b1 среди карачаевцев, W6 для холамцев. Также интересен факт наличия нехарактерных для балкарцев, но свойственных для карачаевцев гаплогрупп J1d3a1 и U1b2 и в то же время мажорных среди балкарцев и практически отсутствующих у карачаевцев гаплогрупп W6 и X2. Таким образом, показано наличие общего автохтонного компонента в процессе формирования изучаемых этносов. Также нами была обнаружена генетическая близость карачаевцев и субэтнических групп балкарцев с народами, населяющими пограничные с ними территории. В случае с карачаевцами такими популяциями оказались народы адыго-абхазской языковой группы, в первую очередь абхазы, в случае с балкарцами – относящиеся к картвельской языковой семье – сваны. Все вышеперечисленные факты свидетельствуют об общем корне, но обособленном развитии изученных этнотерриториальных групп балкарцев и карачаевцев в процессе их этногенеза.

Работа поддержана программой поддержки биоресурсных коллекций (Коллекция биологических материалов человека ИБГ Уфимский федеральный исследовательский центр РАН).

Работа получила финансовую поддержку Российского фонда фундаментальных исследований (17-44-020748 р_а), Программы фундаментальных исследований Президиума РАН “Биологическое разнообразие”.

(Голосов: 1, Рейтинг: 4)

  • Нравится

Комментариев нет